HSE و بهداشت حرفه ای

چرخه کربن

هیدرات های کربن توسط برخی باکتری ها در شرایط بدون هوا به فراورده های آلی و توسط برخی دیگر به دی اکسید کربن و آب تجزیه می شوند . سایر ترکیب های طبیعی عمده نظیر پروتئین ها،لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک نیز تحت شرایط بی هوازی به فراورده های آلی و تحت شرایط هوازی به دی اکسید کربن ،آب و آمونیاک تبدیل میشوند. باکتری ها به این فراورده ها و همچنین فراورده های زائد متابولیسم خود در حیوانات دسترسی مستقیم دارند.به عنوان مثال آلانتونین و اسید اوریک فراورده های تجزیه ای در متابولیسم پورین در حیوانات است که در دسترس باکتری ها قرار می گیرد. باکتری ها دارای آنزیم های هیدرولیتیک جهت تبدیل لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک به صورت ترکیب های کوچک مولکول هستند که به راحتی در سلول وارد می شوند . پروتئازها پروتئین ها را به پپتیدها و سرانجام اسیدهای آمینه و لیپازها لیپیدها را به گلیسرول و اسیدهای چرب و نوکلئازها اسیدهای نوکلئیک را به پورین ها و پیریمیدین ها ،ریبوزوداکسی ریبوز

هیدرولیز می نمایند و با تشکیل مونومرها تخمیر و تنفس هوازی و بیهوازی انرژی لازم را برای رشد فراهم می سازند. در بسیاری از موارد باکتری ها انرژی را از تخمیر یک اسید آمینه بدست می آورند. تشکیل ستواسیدها و تولید انرژی از مواد حدواسط استیل کوآنزیم Aدر بسیاری از این تخمیرها حائز اهمیت است و اسیدهای چرب فراورده معمول این واکنش ها محسوب می شود. در تجزیه هوازی تغییر و تبدیل ماده اولیه به فسفوریلاسیون ماده اولیه منجر می شود ولی فسفوریلاسیون اکسیداتیو به صورت سیستم مولد انرژی بارز جلوه می کند. تولید انرژی بیهوازی کنونی انعکاسی از سیستم هایی است که قبل از پیدایش سیستم های فتوشیمیایی برای وارد کردن اکسیژن در جو زمین وجود داشته است. در محیط بیهوازی اولیه برخی مکانیسم های تنفس بیهوازی همراه با سیستم های فسفوریلاسیون اکسیداتیو اولیه توسعه پیدا کرد .ولی تنها سیستم فسفوریلاسیون عمده غیر ماده اولیه که در محیط بیهوازی می توانسته وجود داشته باشد عبارت بوده از باکتری های فتوتروفیک بیهوازی ،زیرا تنها پذیرنده الکترونی پر پتانسیل در آن محیط کلروفیل اکسید شده موقت توسط کوآنتم نور بوده است. قسمت عمده مکانیسم های تجزیه بیهوازی که بعدا" پیدا شده سرانجام به متراکم شدن اسیدهای چرب زنجیره کوتاه و هیدروژن در محیط منجر گردیده است. فومارات ، استات ، پروپیونات و بوتیرات فراورده های تخمیری شایع محسوب می شوند. سایر فراورده های شایع نظیر الکل، لاکتات و سوکسینات میتوانند به فراورده نهایی اسیدهای چرب و هیدروژن تبدیل گردند(در شرایط بیهوازی).

اسیدهای چرب یاد شده و هیدروژن سرانجام به متان و دی اکسید کربن مبدل می شود. کشت خالص باکتری های متان از چهار ماده اولیه H_2،CO₂،فومارات و استات متان تولید می کند:

4H₂+CO₂         CH₄+2H₂O

4HCOOH            CH₄+3CO₂+2H₂O

          CH₃COOH                CH₄+CO₂

تبدیل سایر فراورده های تخمیری به متان شامل تخمیر با مخلوط باکتری ها یا باکتری های مولد متان ناشناخته انجام می گیرد. نکته اصلی این است که در محیط بیهوارزی در دراز مدت تقریبا" همه مواد آلی بوسیله گونه های مختلف باکتری ها به متان و دی اکسید کربن تبدیل می شوند. یک ترکیب نظیر گلوکز می تواند بوسیله انواع باکتری ها فراورده های آلی گوناگون تولید نماید. متابولیسم فراتر فراورده ها سرانجام به متان و دی اکسید کربن پایان می گیرد. برخی از مواد آلی طبیعی در شرایط بیهوازی به دشواری تجزیه می شوند مانند ترکیب های دارای حلقه های آروماتیک. لذا این قبیل ترکیب ها در محیط بیهوازی متراکم و انباشته می گردد و در حقیقت عقیده بر این است که مخازن نفت و گاز طبیعی از بقایای تجزیه بیهوازی مواد آلی که در محیط های بدون هوا در زیرزمین باقی مانده اند بوجود آمده است.در محیط های هوازی همه ترکیب ها از جمله بقایای تجزیه های بیهوازی (نظیر متان ،حلقه های آروماتیک و هیدروکربورها ) سرانجام به CO2وH2O تبدیل می شوند و این ماده بار دیگر با پدیده فتوسنتز به صورت ترکیب های آلی در می آید. اهمیت تجزیه بیهوازی در این چرخه از نظر دور می ماند زیرا اکسیژن ظاهرا" همه جا در سطح زمین وجود دارد. محیط های زیست باکتری ها آبدار است و میزان اکسیژن محلول در آب پایین است. هرگاه مواد آلی در این قبیل محیط ها زیاد باشد اکسیژن بوسیله اکسیداسیون های میکروبی به مصرف میرسد و با توجه به اینکه سرعت حل شدن اکسیژن هوا در آب پایین است لذا فرایندهای بیهوازی به سرعت شروع میشود.میکروفلور طبیعی بارز حفره دهانی و لوله گوارش انسان را بیهوازی های اجباری و یا میکروب هایی که انرژی را از فرایند بیهوازی بدست می آورند (ولو اینکه در حضور اکسیژن زنده می مانند )تشکیل می دهند. محیط میکروبی لوله گوارش بیهوازی است و زیستگاه های میکروسکوپی که باکتری ها در حفره دهانی به سر می برند با ساکن شدن آنها به سرعت بیهوازی می گردد. عده زیادی از میکروب های بیماری زا انرژی لازم برای رشد را از تجزیه بیهوازی بدست می آورند و میکروب هایی که قادرند فرایند های مولد انرژی هوازی و بیهوازی انجام دهند در جریان آلودگی و عفونت احتمالا" از سیستم های بیهوازی استفاده می نمایند. سطح پوست تنها ناحیه ای از بدن است که رشد میکروفلور باکتری های دارای متابولیسم هوازی را فراهم می سازد و تنها چند میکروب بیماری زا وجود دارد که برای رشد به طور اجبار به متابولیسم هوازی متکی هستند

چرخه کربس

قندها در داخل بدن طی واکنش هایی به انرژی و مواد دیگر تبدیل می شوند. چرخه کربس یکی از مراحل تخریب قندهاست که طی آن پیرووات حاصل از گلیکولیز به انرژی تبدیل می شود .پیرووات طی یک سری واکنش های منظم اکسید شده به استیل تبدیل می شود. استیل حاصل با کوانزیم Aترکیب  شده استیل کوانزیم Aرا می سازد که در ماتریکس میتوکندری به ترکیبات ساده تر مبدل می گردد. کربس در سال 1910مشخص کرد که مکانیسم تبدیل پیرووات به ترکیبات ساده تر طی یک سری واکنش های چرخه ای صورت می گیرد این چرخه به نام چرخه کربس معروف است. کربس این چرخه را تری کربوکسیلیک اسید (TCA)نامید.

ایجاد استیل کوانزیم A

پیرووات طی یک سری واکنش هایی به استیل کوانزیم A تبدیل می شود .این واکنش ها مستلزم یک مجموعه پیرووات دهیدروژناز ویک سری کوانزیم های اختصاصی مانند تیامین پیروفسفات ،اسید لیپوئیک FADوNADHاست .پیرووات با از دست دادن یک کربن به صورت CO₂و احیای NADبه صورت NADHبه استیل کوانزیم Aتبدیل می شود .استیل کوانزیم Aبه وجود امده با داشتن ارایش فضایی مناسب موجب شروع واکنش های چرخه کربس می شود و با متراکم شدن و اتصال به اسید اگزالواستیک و از دست دادن COAاسید سیتریک را می سازد.ماتریکس میتوکندری واجد کلیه انزیم ها و کوانزیم ها و سایرعوامل لازم برای انجام چرخه TCAاست.

مراحل چرخه کربس

در طی چرخه کربس چهار مرحله اکسایش انجام می گیرد که منجر به خروج دو مولکول CO₂از باقیمانده پیکر قند ،یعنی استیل کوانزیمAو ازاد شدن مثبت اتم هیدروژن و بلاخره تشکیل مجدد اسید اگزالواستیک می گردد و این چرخه هشت مرحله دارد که عبارتند از:

1- واکنشی است که بوسیله انزیم سیترات سنتتاز کاتالیز می شود.در این مرحله استیل کوانزیمAبا اگزالواستات که ترکیبی چهار کربنی است ترکیب می شود و تشکیل سیترات با شش اتم کربن می دهد.

2- سیترات حاصل تحت اثر انزیم اکونیتاز به ایزوسیترات تبدیل می شود. برای ایجاد فراورده واکنش باید از یک واکنش واسطه بگذرد بدین معنی که ابتدا سیترات با از دست دادن یک مولکول اب به سیس اکونیتات تبدیل می شود و سپس این ترکیب با پذیرش یک مولکول اب ،ایزوسیترات را می سازد.

3- ایزوسیترات حاصل تحت اثر انزیم ایزوسیترات دهیدروژناز ،دو هیدروژن متصل به C-5را از دست می دهد و به شکل کتو درمی اید. همچنین گروه کربوکسیل را نیز به صورت CO₂ازاد ساخته و الفاکتوگلوتورات تولید می کند. این واکنش در واقع نخستین واکنش از چرخه است که طی ان CO₂ساخته می شود.

4- کمپلکس انزیمی الفاکتوگلوتورات دهیدروژناز یک مولکول CO₂از الفا کتوگلوتورات برمی دارد و با اتصال کوانزیم Aبه ان سوکسینیل کوانزیم Aمیسازد. در این واکنش،NADبه عنوان کوانزیم شرکت می کند این مرحله دومین مرحله از ساخته شدن CO₂طی چرخه کربس است.

5- مرحله بعد تبدیل سوکسینیل کوانزیم Aبه سوکسینات است که بوسیله انزیم سوکسینیل کوانزیم Aسنتتاز کاتالیز می شود .اهمیت این واکنش در ایجاد ترکیب پر انرژی در شکل GTPاست. پیوند تیواستر موجود در سوکسینیل کوانزیم Aبر اثر ابکافت با ازادسازی کوانزیمAمقداری انرژی ازاد می کند که برای سنتز GTPمورد استفاده قرار می گیرد .GTPسریعا" فسفات خود را به ADPمیدهد و ATPمیسازد.

6- در مرحله بعد سوکسینات حاصل تحت تا ثیر کوانزیم FAD دو پروتن از دست می دهد و به فومارات تبدیل می شود .آنزیم سوکسینات دهیدرو ژناز واکنش را کاتالیز می کند.

7- با اضافه شدن ملکول آب به محل پیوند دو گانه که به وسیله آنزیم فوماراز کاتالیز می شود L مالات ایجاد می گردد .

8- در مرحله آخر آنزیم حالات دهیدروژناز دو هیدروژن از حالات برمی دارد و آن را به اگزالواستات تبدیل می کند و بدین سان  چرخه TCA کامل می گردد.

جمع بندی واکنش های چرخه TCA

از اکسایش یک مولکول پیرووات و تبدیل آن به استیل کوآنزیم Aو سپس وارد شدنش در چرخه TCAسه مولکول CO₂،یک مولکول GTPو یا ATPو پنج مولکول کوآنزیم احیا شده 4 مولکول NADH و یک مولکول FADH₂ بوجود می آیند. بدین ترتیب طی چرخه TCAتنها یک مولکول ترکیب پر انرژی ساخته می شود. لذا این چرخه به تنهایی مقدار بسیار کمی انرژی شیمیایی آزاد می سازد.

چرخه کلوین

هنگامی که ذره ای از نور به مولکول کلروفیل برخورد می کند و آن را بر می انگیزد ،الکترونی از سطح انرژی پایین تر به سطح انرژی بالاتر می رود. این الکترون برانگیخته به یک مولکول پذیرنده الکترون می رسد و از آن مولکول به مولکول پذیرنده دیگر و جریانی از الکترون برقرار می شود. در زمانی بسیار کوتاه تر از ثانیه ،آن الکترون به سطح انرژی پیشین خود بازمی گردد و انرژی که در این بازگشت به سطح انرژی آغازین آزاد می شود به صورت مولکول های ATPو NADPHبه دام می افتد و برای ساختن قند از دی اکسید کربن و آب به کار می رود .این فرایند که فتوسنتز نام دارد باعث تبدیل کربن معدنی به کربن آلی می شود. تبدیل کربن معدنی به آلی در دسته ای از واکنش های چرخه ای رخ می دهد که واکنش های تاریکی یا به بیانی درست تر واکنش های تثبیت کربن نامیده می شوند .این واکنش های چرخه ای را به یاد ملوین کلوین که نقش مهمی در روشن شدن این واکنش ها داشت ،چرخه کلوین می نامند.

چرخه کلوین را می توان در سه مرحله بررسی کرد:

1-            ورود و تثبیت دی اکسید کربن

هنگامی که یک مولکول CO₂به چرخه وارد می شود با یک مولکول پنج کربنی به نام ریبولوز 5-1 بیس فسفات (RUBP)واکنش می دهد و یک مولکول شش کربنی ناپایدار پدید می آید . این مولکول ناپایدار به کمک مولکول آب به دو مولکول سه کربنی 3-فسفوگلیسرات (PGA)تبدیل می شود.

2-            احیای ریبولوز بیس فسفات

مولکول 3- فسفوگلیسرات نخست به کمک ATPبه 3-1 بیس فسفوگلیسرات و سپس به کمک NADPHبه گلیسرآلداید

(PGAL)احیا می شود. توجه داشته باشید که سه مولکول دی اکسید کربن با سه مولکول RUBPواکنش می دهد و در نتیجه شش مولکول PGALبه دست می آید.

3-            بازیابی ریبولوز بیس فسفات

پنج مولکول از شش مولکول PGALبرای بازیابی سه مولکول RUBPبه کار می رود. یک مولکول PGALنیز از چرخه بیرون می رود و به قند های شش کربنی تبدیل می شود . البته برای تولید یک قند شش کربنی چرخه باید دوبار انجام شود. بنابراین در چرخه کلوین 3 مولکول CO₂با سه مولکول پنج کربنی RUBPواکنش می دهد و سه مولکول 6 کربنی ناپایدار پدید می آید که به شش مولکول سه کربنی PGAمی شکند. این مولکول ها به صورت PGALاحیا می شوند. سپس از پنج مولکول سه کربنی PGALسه مولکول پنج کربنی RUBPبه دست می آید. یک مولکول PGALنیز برای ساختن قندهای پیچیده تر از چرخه بیرون میرود. در هر لحظه هزاران مولکول دی اکسید کربن با هزاران مولکول ریبولوز بیس فسفات در حضور هزاران مولکول آنزیم روبیسکو واکنش می دهند و عددهایی که در بالا آمده است از نظر موازنه واکنش هاست.